O抗原多糖鏈在細(xì)胞膜的周質(zhì)間隙面與脂質(zhì)A核心區(qū)域連接，形成完整的脂多糖分子。脂多糖分子從周質(zhì)間隙轉(zhuǎn)移到外膜，但呈遞在細(xì)胞外膜的機(jī)制目前還并不清楚，推測(cè)可能是通過(guò)內(nèi)、外膜黏附位點(diǎn)處的“Bayer橋"而實(shí)現(xiàn)。

Waal（即Rfal）是目前已知惟一與連接反應(yīng)有關(guān)的酶。Waal能夠有效地將大相對(duì)分子質(zhì)量多聚體或小相對(duì)分子質(zhì)量寡聚體連接到脂質(zhì)A核心區(qū)域上。連接反應(yīng)的基本特點(diǎn)是具有保守性，不依賴(lài)于O抗原合成途徑。不同的細(xì)菌通過(guò)不同途徑合成的O抗原均能有效地連接和表達(dá)在細(xì)胞表面上，這也是大腸桿菌K-12基因工程菌株研究和表達(dá)異源O抗原的基礎(chǔ)。

大腸桿菌K-12和鼠傷寒沙門(mén)菌Waal酶的一級(jí)結(jié)構(gòu)并無(wú)明顯相似性，雖均含有多個(gè)跨膜域，其疏水側(cè)（hydropathy profiles ）結(jié)構(gòu)明顯相似，但二者功能不能互補(bǔ)。每種Waal 酶的有效活性可能需Waak（即Rfak）的協(xié)調(diào)作用，說(shuō)明每種Waal 的活性發(fā)揮可能需要相對(duì)應(yīng)的Waak酶進(jìn)行特異性的核心結(jié)構(gòu)修飾或（和）Waal 與Waak 蛋白質(zhì)之間的特異性作用。在細(xì)胞表面，O抗原可只以與脂質(zhì)A核心結(jié)合的方式存在（如鼠傷寒沙門(mén)菌），也可以與脂質(zhì)A核心結(jié)合以及不結(jié)合的方式存在。后者的代表是霍亂弧菌O139的O抗原，與核心連接的只有一個(gè)短的（單一的重復(fù)單位）寡糖，大相對(duì)分子質(zhì)量的莢膜多糖（不與核心連接）含有相同的重復(fù)單位結(jié)構(gòu)。